The importance of seasonality at different levels of ecological organization in the marine ecosystem of the Northwestern Mediterranean Sea

Abstract

[eng] From an oceanographic perspective, seasonality has been widely studied, and abundant research exists about low trophic level organisms such as phytoplankton and zooplankton. Nevertheless, at a regional scale, this information is not always homogenous and certain areas lack longer time series to track seasonal cycles. This knowledge gap is emphasized as one moves to higher trophic level organisms, whose studies tend to focus on single seasons or inter-annual variation rather than on seasonal changes and intra-annual dynamics. This Ph.D. thesis aims to broaden the knowledge about the marine ecosystem of the Northwestern Mediterranean Sea incorporating the importance of seasonality in key ecological processes, such as body condition, fitness, spatial distribution, and trophic ecology of marine species, and, finally, the structure and functioning of marine food webs. Seasonality is approached at different levels of the marine community, including the demersal component focusing on commercially important species of fish (Merluccius merluccius, Lophius budegassa, Lophius piscatorius, Mullus barbatus), crustaceans (Liocarcinus depurator, Squilla mantis) and cephalopods (Illex coindetii, Eledone cirrhosa), the pelagic component targeting the most abundant and commercially important small pelagic fish species (Sardina pilchardus and Engraulis encrasicolus), and at the ecosystem level using system indicators. To attain these objectives, various methodological approaches have been combined, such as species distribution models, stable isotopes analysis, bayesian isotope mixing isotope models, analysis of biometrical/biophysical parameters (Kn, GSI, fat content), generalized additive models and ecosystem modelling. Results show seasonal variations in species distribution with species-specific patterns in the case of demersal species. Bathymetry, temperature and fishing effort are important drivers explaining biomass spatial distribution of these species. European hake is further studied in one of the chapters, and the predicted posterior mean weight distribution also presents spatial differences between winter and summer. Ontogenetic and seasonal variations are also detected in the diet of this species. Spatial and seasonal variations in fitness are found at the local scale for European sardines and anchovies. These changes are mostly explained by environmental variables while spatial and seasonal factors are also important. Moreover, trophic variables also contributed to the species dynamics, suggesting that variations in prey abundance, composition and quality can impact their fitness. At the ecosystem level, we investigate changes in indicators of ecosystem structure and functioning when using seasonal input data vs annual averages in marine ecosystem models for the characterization of our study area. We find several indicators showing significant variations in ecosystem structure and energy transfer. Overall, the findings of this Ph.D. show seasonal variation at different levels of biological organization and in various ecological processes, which highlights the relevance of seasonality in the marine realm, specifically in the Northwestern Mediterranean Sea. Therefore, we can conclude that considering seasonality in ecological studies can provide complementary insights into our understanding of species biological and ecological dynamics, which cascades up to the knowledge about ecosystem structure and functioning.

[spa] Desde una perspectiva oceanográfica y climatológica, la estacionalidad se ha estudiado ampliamente y existen múltiples investigaciones desarrolladas con organismos situados en niveles tróficos bajos, como el fitoplancton y el zooplancton. Sin embargo, a escala regional, esta información no siempre es homogénea y algunas zonas carecen de series temporales largas. Esta laguna de conocimiento se acentúa a medida que se avanza hacia organismos de nivel trófico superior. Esta tesis pretende mejorar el conocimiento sobre el ecosistema marino del mar Mediterráneo noroccidental investigando el efecto de la estacionalidad en algunos procesos ecológicos clave, como la condición corporal, la distribución espacial y la ecología trófica de las especies, así como en la estructura y el funcionamiento de las redes tróficas marinas. La estacionalidad se aborda a distintos niveles de la comunidad marina, incluyendo el componente demersal (especies de peces, crustáceos y cefalópodos), pelágico (la sardina y el boquerón) y a nivel de ecosistema. Para alcanzar estos objetivos, se han combinado diversos enfoques metodológicos (e.g. modelos de distribución de especies, análisis de isótopos estables, análisis de parámetros biométricos/biofísico y modelización de ecosistemas). Para las especies demersales, los resultados muestran variaciones estacionales en su distribución espacial, y la batimetría, la temperatura y el esfuerzo pesquero aparecen como importantes impulsores. La merluza europea se estudia con más detalle en uno de los capítulos y se detectan variaciones ontogenéticas y estacionales en la dieta de esta especie. En el caso de la sardina y el boquerón, se observan variaciones espaciales y estacionales en la condición a escala local. Estos cambios se explican principalmente por variables ambientales y los factores espaciales y estacionales, pero las variables tróficas también contribuyen. A nivel de ecosistema, investigamos los cambios en los indicadores de estructura y funcionamiento de los ecosistemas al utilizar datos de entrada estacionales, frente a medias anuales. Encontramos varios indicadores que muestran variaciones significativas en la estructura del ecosistema y la transferencia de energía. En general, los resultados de esta tesis muestran una variación estacional en diferentes niveles de organización biológica y en varios procesos ecológicos, lo que pone de manifiesto la relevancia de la estacionalidad en el mar Mediterráneo noroccidental. Se concluye que considerar la estacionalidad en los estudios ecológicos puede aportar conocimientos complementarios a la comprensión de la dinámica biológica y ecológica de las especies, y a la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas marinos.