Aproximació Evo-Devo a la base filogenètica dels bilaterals: Gens Hox i Parahox a acels i nemertodermàtides

Abstract

Una de les classes de gens més interessants d'estudiar des del punt de vista de la biologia del desenvolupament són els gens Hox. Durant el desenvolupament embrionari dels Metazous els gens Hox són els encarregats d'establir les posicions dels territoris del cos al llarg de l'eix antero-posterior. Així, els gens Hox són els que determinen on és el cap, on la cua, i on els apèndix en els diferents animals. Tots els animals tenen aquesta mena de gens, essent una sinapomorfia dels Metazous. Aquests gens codifiquen per uns factors de transcripció amb un domini d'unió al DNA, l'Homeodomini, que els dóna la seva funcionalitat. En aquells fílums on s'han trobat gens Hox, aquests s'han vist organitzats en el genoma formant un cluster o agrupació de gens, posicionant-se de forma linial i consecutiva. El regne animal està format per dos grups ben diferenciats d'organismes. Aquells denominats triblàstics són els que tenen simetria bilateral, on el seu cos es pot dividir en un pla sagital quedant dues meitats especulars. En aquest grup es situen els Lofotrocozous (anèl.lids, moluscs, platihelmints,.), els Ecdisozous (nemàtodes i artròpodes majoritàriament) i els deuteròstoms (ammb equinoderms i cordats). L'altre grup, amb molts menys representants, són els Radials, amb cnidaris, ctenofors i esponges. S'ha vist que la història evolutiva dels gens Hox va lligada a l'aparició dels diferents tipus d'animals a la terra, i que la seqüència, nombre i ordenació d'aquests gens en cada fílum poden donar una bona visió d'aquesta evolució. Fins l'actualitat s'han trobat gens Hox a tots els animals triblàstics en els que s'han buscat. A partir de l'homologia de seqüències entre diferents representants dels diferents grups s'ha pogut inferir quin ha estat el camí fins a formar el cluster Hox actual. Es postula que a partir d'un gen Hox ancestral (UrProtoHox) que hauria patit una sèrie de duplicacions es va formar un cluster ancestral de 4 gens (cluster ProtoHox). Aquest va patir una duplicació formant dos clusters germans, el Hox primitiu, de 4 gens, i el ParaHox, de tres gens. El cluster Hox primitiu va patir, a mesura que apareixien els diferents grups en l'arbre filogenètic, una expansió en la seva dotació gènica, augmentant el nombre de gens Hox en els grups més nous. Un grup de cucs plans classificats clàssicament com a platihelmints, els Acelomorfs, han estat postulats com a no formant part d'aquest fílum sinó com éssent a la base dels bilaterals. Basant-nos en aquesta possible posició basal dels Acelomorfs, vam plantejar-nos trobar la dotació Hox i ParaHox d'aquests animals. Si els gens que poseeixen actualment aquests organismes són aquells que posseien ancestralment, trobar-los correspondria a trobar els clusters ancestrals. De l'estudi dels gens Hox i ParaHox hem trobat que els Acelomorfs poseeiexen una dotació Hox reduida en nombre, però amb totes les classes esperades. Així, poseeixen una dotació Hox amb un gen anterior, un central i un posterior, i una dotació ParaHox amb un gen Xlox i un Caudal. No s'han trobat representants Hox PG3 ni ParaHox Gsh, bé per problemes tècnics o perquè secundàriament s'hagin perdut en aquest grup. Tot i això, concluim que els Acelomorfs tenen una dotació Hox i ParaHox ancestral, essent coherent amb la proposada posició basal del grup i amb les teories postulades d'evolució dels gens Hox i ParaHox.