Sistemàtica i filogènia d' "Artemisia" i gèneres relacionats: una aproximació citogenètica i molecular amb especial èmfasi en el subgènere "Dracunculus".

Abstract

[cat] El gènere "Artemisia és un dels més grans, pel que fa a nombre d'espècies, de la família de les Asteraceae i és àmpliament distribuït, principalment a l'hemisferi nord, on ocupa hàbitats molt diversos. Algunes de les seves espècies tenen una gran importància econòmica pels seus usos medicinals, alimentaris i ornamentals entre d'altres. El gènere és força conegut des del punt de vista de la seva composició química, però la manca d'estudis biològics generals sobre el gènere i les relacions entre les seves espècies ha sigut la raó per la qual hem dut a terme aquesta tesi doctoral.Aquest estudi comprèn treballs de filogènia molecular basats en la seqüenciació de regions del DNA nuclear i cloroplàstic, que delimiten el subgènere Dracunculus respecte dels altres quatre subgèneres d'Artemisia i estableixen les relaciones entre les espècies que el formen. Les reconstruccions filogenètiques han servit com a marc de discussió per a la resta d'aproximacions, que comprenen estudis cariològics, citogenètics i palinològics i han permès d'establir hipòtesis sobre la colonització del continent sud-americà. S'han realitzat nombrosos recomptes cromosòmicos, molts cops nous per als tàxons concernits, entre ells el primer en el nivell de ploïdia més alt conegut fins ara en el gènere, 16x. Cal destacar a més l'estudi de la grandària del genoma, que estableix un comportament de saturació en l'augment de la quantitat de DNA nuclear en els poliploides i un límit superior per a aquest paràmetre en el gènere. Els estudis sobre les regions 5S i 45S del DNA ribosòmic, duts a terme amb la tècnica d'hibridació in situ fluorescent (FISH), han suggerit l'existència d'un possible model ancestral per al gènere Artemisia quant a la distribució de l'rDNA. L'evolució del genoma d'aquestes espècies ha d'entendre's com el resultat de nombroses reorganitzacions cromosòmiques i de processos de poliploïdització i d'hibridació. També s'ha realitzat una caracterització morfomètrica i microestructural del pol·len del gènere Ajania, així com d'altres Artemisiinae relacionades. Hem confirmat la coexistència dels dos tipus pol·línics descrits a la subtribu, Anthemis i Artemisia, essent el primer el que caracteriza el gènere Ajania. Amb aquestes dades, i en el marc d'una filogènia de la subtribu, podem suggerir que probablement hi ha hagut un canvi del tipus Anthemis (ancestral) al tipus Artemisia (derivat), fet que troba el suport del canvi de la síndrome de pol·linització, d'entomòfila a anemòfila.

[eng] The genus Artemisia is one of the largest of the Asteraceae family. It is widely distributed, mainly in the northern hemisphere, where it occupies very different habitats. Some of the species have economic importance for their medicinal uses, as well as for food and ornamental purposes among others. The genus is well known from the standpoint of their chemical composition, but the lack of general biological studies and the poor knowledge of the relationships among its species has been the reason why we have conducted the present thesis.The present study includes a molecular phylogeny based on nuclear and chloroplast DNA regions, which circumscribes the subgenus Dracunculus within the genus Artemisia, studying in depth the relationships between the species of the subgenus. Other phylogenetic reconstructions have been used as frameworks for discussion in different approaches, including karyological, cytogenetic and pollen studies, allowing us to establish, among others, hypotheses about the colonization of South America. Many chromosome counts have been carried out, often related to new taxa, including the first report of the highest ploidy level in the genus to date, 16x (2n = 144 chromosomes). The thesis also includes the study of genome size. The results obtained seem to indicate that the increase of nuclear DNA amount across ploidy levels follows a saturation behaviour according to the Michaelis-Menten function, and a theoretical upper limit for this parameter is hypothesized for the genus. Studies on 5S and 45S regions of ribosomal DNA, carried out with the technique of fluorescent in situ hybridization (FISH) have suggested the existence of different patterns of rDNA distribution in complexes such as the annual representatives of the genus, the subgenus Dracunculus and in the polyploid species on the genus Artemisia. Genome evolution of these species should be understood as the result of numerous chromosomal rearrangements and processes of hybridization and polyploidization. We have also performed a morphometrical and microstructural characterization of the pollen in the genus Ajania and other related Artemisiinae. We have confirmed the coexistence of the two pollen types described in the subtribe, Anthemis and Artemisia, the former being the one that characterizes the genus Ajania. With these data, and in the context of a phylogeny of the subtribe, we suggest that there has probably been a change from the Anthemis type (ancestral) to Artemisia type (derived), a fact which is also supported by the change in the pollination syndrome from entomophily to anemophily.