Global changes in headwater streams: effects of hydrological and nutrient fluctuations on the quality of basal resources = Canvis globals en rius de capçalera: efectes de les fluctuacions hidrològiques i dels nutrients en la qualitat dels recursos basals

Abstract

[cat] Els rius són ecosistemes complexes i molt diversos. Dins la xarxa fluvial, les rius de capçalera (de 1er a 3er ordre) tenen una gran importància. Els rius de capçalera representen la major part de la longitud total, influencien l’estructura i el funcionament dels rius d’ordre més gran, generen la major part del cabal i donen suport a taxes altes de processament biogeoquímic, amb una alta taxa d’eliminació de nutrients. A més a més, contenen un gran diversitat d’hàbitats, tant dins dels rius com entre ells. De tota la conca, és la zona ripària la que té una més gran influència en l’estructura i el funcionament d’aquests rius. La caiguda de la vegetació i el lixiviat de les fullaraca són importants fonts d’energia per les xarxes tròfiques. Tota l’energia disponible pels consumidors prové dels productors primaris tant de dins com de fora del riu i les xarxes tròfiques estan sustentades per una complexa barreja de recursos al•lòctons i autòctons. En els rius de capçalera, els recursos basals al•lòctons són generalment més importants que les fonts d’energia autòctones. Tot i això, tant la quantitat com la qualitat dels recursos al•lòctons i autòctons influencies l’estructura i el funcionament d’aquests rius. La qualitat dels recursos determina el seu valor nutritiu potencial pels invertebrats que s’alimenten d’ells. La qualitat nutritiva de la matèria orgànica (MO) es pot ser avaluada mesurant la composició elemental o de biomolècules (contingut de polisacàrids, proteïnes i lípids). Els lípids són els components d’emmagatzematge d’energia més eficients, i dins dels lípids, els àcids grassos I els esterols inclouen molècules essencials pels consumidors. En un context de canvi global, els rius estan afectats de forma molt important per múltiples impactes antròpics directes i indirectes, tals com el canvi climàtics, els canvis d’usos del sòl i les alteracions dels cursos fluvials; els quals afecten la hidrologia i la disponibilitat de nutrients i llum, els quals al seu torn, afecten la quantitat i la qualitat dels recursos basals en els rius de capçalera. Dels múltiples factors ambientals afectats pel canvi global, aquest estudi es centra en els canvis en la hidrologia i la disponibilitat de llum i nutrients, en particular als rius de capçalera Mediterranis. Aquest estudi ha estat realitzat principalment a Fuirosos, un riu Mediterrani al nord-est de la Península Ibèrica, però també als canals artificials de Mayfly creek, a les muntanyes de la costa Pacífica de Canadà. En aquest estudi s’han utilitzat diversos mètodes, tal i com la mesura dels fluxos de MO particulada i dissolta, la composició elemental de la MO, l’addició de nutrients; el contingut de clorofil•la, la densitat bacteriana i les activitats enzimàtiques extracel•lulars del biofilm i la mesura de la qualitat bioquímica dels recursos basals (és a dir, els biofilms epilítics i epipsàmics, les fulles i la MO particulada i dissolta transportada). Hem demostrar que El Niño/Oscil•lació del Sud (ENOS) va afectar les aportacions ripàries al riu a través de teleconnexions que van alterar la precipitació mitjana (durant els períodes de El Niño, la precipitació mitjana anual era més baixa, provocant un augment de les aportacions ripàries, degut a l’estrès hídric dels arbres, mentre que durant els períodes de La Niña, la precipitació era més alta que en altres moments, portant a una disminució de les aportacions ripàries). Els períodes de sequera van causar una distribució bimodal de les aportacions ripàries anuals i van reduir la qualitat dels recursos basals, mentre que els episodis de sequera acumulats van provocar la disminució de les aportacions ripàries). Les avingudes van provocar la disminució de la MO bentònica, van augmentar la quantitat de MO transportada i van modificar la seva qualitat. L’addició de nutrients va portar a una disminució del contingut de carboni, i una disponibilitat més alta de llum va provocar una disminució del contingut de proteïnes dels recursos al•lòctons. La qualitat del biofilm era generalment més alta amb l’addició de nutrients quan la disponibilitat de llum era més alta. Considerem que la qualitat nutritiva dels recursos basals és un paràmetre complex. Tot i que la composició elemental i bioquímica poden estar relacionades en alguns casos, el coneixement d’aquesta última permet una millor comprensió dels mecanismes a través dels quals els canvis abiòtics afecten la qualitat dels recursos. Tot i això, la complexitat de mesurar la composició elemental, la composició bioquímica i els àcids grassos, augmenta gradualment. Així doncs, suggerim que la tria dels indicador de qualitat utilitzats dependrà de l’objectiu de l’estudi que es vulgui realitzar i en el balanç entre l’esforç d’anàlisi i la informació que es vol obtenir. Com que les xarxes tròfiques estan sustentades per una complexa barreja de recursos al•lòctons i autòctons, la quantitat i la qualitat d’aquests recursos són factors que limiten la producció secundària en el riu. Així doncs, els canvis observats en aquest estudi, afectaran probablement les xarxes tròfiques fluvials.

[eng] Streams are complex and highly diverse ecosystems. Within the stream network, headwater streams (1st to 3rd order) are highly important. Headwaters represent most of the total length, influence the structure and functioning of higher order streams, generate most of the water flow and support higher rates of biogeochemical processing, with a higher rate of nutrient removal. Moreover, they offer high habitat diversity, both within and among streams. From all the drainage basin, it is the riparian zone which has the greatest influence in the structure and functioning of these streams. The in-fall of vegetation and leaching from plant litter are major sources of energy for stream food webs. All energy available to consumers originates from primary producers from either out- or in-stream and food webs are fuelled by a complex mixture of allochthonous and autochthonous resources. In headwaters, allochthonous basal resources are generally larger than autochthonous energy sources. However, both the quantity and quality of allochthonous and autochthonous resources influence the stream structure and functioning. Quality of resources determines their potential nutritional value for the invertebrates feeding on them. The nutritional quality of organic matter (OM) can be assessed by measuring the elemental or biomolecule composition (polysaccharide, protein and lipid content). Lipids are the most efficient energy-storing compounds, and within lipids, fatty acids and sterols include essential molecules for consumers. In a context of global change, streams are highly affected by multiple direct and indirect anthropic impacts, such as climate change, land use changes and water course alterations, affecting hydrology and nutrient and light availability, which in turn affect the quality and quantity of basal resources. The aim of this thesis was to determine how environmental factors influence the quantity and quality (biochemical composition) of basal resources in headwater streams. Of the multiple environmental factors affected by global change, the present study focused on changes in hydrology and nutrient and light availability, with particular reference to headwater Mediterranean streams. This study has been mainly performed in Fuirosos, a Mediterranean stream in the northeast of the Iberian Peninsula, but also in the Mayfly creek artificial channels, in the Pacific Coast Mountains of Canada. Several methods were used, such as the measure of particulate and dissolved OM fluxes, elemental composition of OM, nutrient addition; chlorophyll content, bacterial density and extracellular enzymatic activities of biofilms, and the measurement of the biochemical quality of the basal resources. (i.e., epilithic and epipsammic biofilms, leaves and, transported particulate and dissolved OM). We have demonstrated that the El Niño Southern Oscillation (ENSO) affected riparian inputs to the stream through teleconnections that alter average precipitation (during El Niño periods, average annual precipitation was lower than in other periods, causing higher riparian inputs, due to the hydric stress of riparian trees while, during La Niña periods, precipitation was higher than at other times, leading to decreased riparian inputs). Drought periods caused a bimodal distribution of annual riparian inputs and reduced the quality of basal resources, whereas accumulated drought events diminished the riparian inputs. Floods decreased the benthic OM, increased the amount of transported OM and modified its quality. The addition of nutrients led to a decrease in carbon content, and higher light availability led to a decrease in protein content of allochthonous resources. Biofilm quality was generally higher with the addition of nutrients when light availability was higher. We consider that the nutritional quality of basal resources is a complex parameter. Whilst elemental and biochemical composition can sometimes be related, knowledge on the latter enables a better understanding of the mechanism by which abiotic changes affect the quality of resources. However, the complexity of measuring elemental composition, biochemical composition and fatty acid composition gradually increases. Hence, we suggest that the choice of the indicators of quality used would depend on the goal of the study that want to be performed and on the trade-off between analysis effort and information that wants to be obtained. Because food webs are fuelled by a complex mixture of allochthonous and autochthonous resources, the quantity and quality of these resources are limiting factors for stream secondary production. Hence, the changes observed in this study, will probably affect stream food webs.