Phylogeny and evolutionary perspective of Opisthokonta protists

Abstract

[cat] Per entendre l’origen dels Opistoconts (grup taxonòmic que conté animals, fongs i diversos llinatges protists emparentats) o inferir les seves transicions evolutives, és fonamental primer entendre les relacions filogenètiques entre les espècies existents en l’actualitat. La filogènia, particularment la filogenòmica, és el procediment vàlid per inferir relacions evolutives entre espècies, ja que la morfologia, les sinapomorfies moleculars o els canvis genètics singulars són arguments cíclics dependents del mostreig taxonòmic. Per aquesta raó hem fet servir dades genòmiques i transcriptòmiques per a construir un nou conjunt de dades format per dominis proteics de còpia única i els hem analitzat mitjançat diversos mètodes per prevenir errors sistemàtics. Hem pogut així confirmar la divisió entre Holomycota (Nucleariids, Opisthosporidia, quitridiomiciets i fongs) i Holozoa (Ichthyosporea, Filasterea, Choanomonada i Metazoa). També hem obtingut dades de RNAseq per situar espècies particularment ambigües com: Corallochytrium limacisporum la qual hem situat com a grup germà de Ichthyosporea, un altre grup holozou osmotròfic. Partint d’aquesta base filogenètica es pot començar a especular sobre les transicions evolutives entre els grups. No obstant, abans cal reconstruir els ancestres dels llinatges dels Opistoconts com també dels seus grups externs actuals: Apusomonadida i Breviatea. Els resultats indiquen que no existeix cap lligam definit entre els bacterívors ancestrals biflagelats (grup extern) i cap dels llinatges Opistoconts (grup d’interès). També que el darrer avantpassat comú dels Opistoconts probablement conservaria quasi tots els caràcters ancestrals com el moviment ameboide, filopodis, la fagotrofia, etc.; però seria uniflagel·lat, amb una forma cel·lular menys restringida pel tipus d’alimentació. Mitjançant la genòmica comparada hem estudiat les similituds entre grups no emparentats d’Opistoconts com els osmòtrofs amb paret cel·lular o les amebes filopodials nues. Per exemple, hem trobat que Ministeria vibrans (Filasterea) i C. limacisporum (Ichthyosporea) presenten un aparell flagel·lar fins ara desconegut amb un patró similar al que formen fongs i altres eucariotes. També que Ichthyosporea fa servir un material semblant a la quitina per construir la seva paret cel·lular. Aquestes similituds plantegen hipòtesis de convergència evolutiva o paral·lelisme entre llinatges propers que s’hauran de comprovar en un futur.

[eng] To understand the origin of opisthokonts or infer evolutionary transitions within the group that contains two multicellular lineages (animals and fungi), it is first fundamental to understand the phylogenetic relationships between extant living species. Phylogeny and particularly phylogenomics (such the supermatrix approach) is the only valid procedure to infer evolutionary relationships between species, as morphological or molecular synapomorphies or rare genomic changes are cyclic arguments and really taxon dependent. This is why we have used genomic and transcriptomic data to build a novel dataset of Single Copy Protein Domains and test phylogenetic hypotheses with multiple methods to discard problems of systematic error. We have confirmed the division between Holomycota (Nucleariids, Opisthosporidia, chytrid fungi and fungi) and Holozoa (Ichthyosporea, Filasterea, Choanomonada and Metazoa). We also have generated RNAseq data to place a specially elusive species: Corallochytrium limacisporum and found it placed as sister group to Ichthyosporea, another osmotrophic holozoan group. With this solid phylogenetic background we can start to speculate on evolutionary transitions between groups, but not before reconstructing ancestral character states in different opisthokont lineages and also the extant living outgroups: Apusomonadida and Breviatea. So we conclude that there is no clear link between biflagellated free-living gliding bacterivores (outgroup) and any opisthokont lineage (ingroup). The Last Opisthokont Common Ancestor was probably uniflagellated but retained all other ancestral characters such amoeboid movement, filopodia, phagotrophy, etc. but had a less constrained cell shape or feeding mode. Then, we studied the similarities found between non-related groups of opisthokonts, such the walled osmotrophs or the naked filose amoebae through comparative genomics. For example, we found that Ministeria vibrans (Filasterea) and C. limacisporum (Ichthyosporea) have a flagellar apparatus previously unnoticed, and with a molecular pattern of flagellum reduction also seen in fungi and other eukaryotes. Also, Ichthyosporea probably use a chitin-like substance to build their cell wall (similar to fungi) but with an independently diversified pathway.