Filogeografia genètica de poblacions i citogenètica molecular del gènere Cheirolophus (Asteraceae, Cardueae)

Abstract

[cat] El gènere Cheirolophus Cass. (Asteraceae, Cardueae) comprèn unes 27-30 espècies amb una distribució que abasta principalment la conca mediterrània i la regió macaronèsica. Mentre que al continent aquest grup ha experimentat una diversificació relativament modesta, aproximadament 20 espècies han estat descrites als arxipèlags de Canàries i Madeira, constituint un cas paradigmàtic de radiació en illes oceàniques. L’objectiu d’aquesta tesi és l’estudi d’aquest gènere des dels punts de vista filogeogràfic, citogenètic i de biologia de la conservació, amb una èmfasi especial a investigar el procés de diversificació que va tenir lloc als arxipèlags macaronèsics. A partir d’un mostreig que inclou tota la diversitat d’espècies reconeguda actualment per a Cheirolophus, s’han realitzat anàlisis filogenètiques i de datació molecular que ens han permès inferir la història evolutiva del grup amb força precisió. La diversificació d’aquest gènere hauria començat cap a mitjan miocè o finals d’aquesta època, amb una història evolutiva inicialment molt marcada pels esdeveniments climàtics ocorreguts durant aquest període a la conca mediterrània i que haurien jugat un paper important en la migració cap a la part més occidental de la regió. El procés de radiació als arxipèlags macaronèsics hauria succeït a un ritme extraordinàriament ràpid, amb una de les taxes d’especiació en plantes més ràpides observades en illes fins al present. Les anàlisis filogeogràfiques realitzades indiquen que l’illa de Tenerife ha tingut un paper essencial en aquest intens procés de diversificació que, segons les nostres dades, hauria estat impulsat per esdeveniments de diferenciació al·lopàtrica, introgressió i adaptació ecològica incipient. La radiació de Cheirolophus a la Macaronèsia també s’ha estudiat mitjançant una aproximació poblacional amb marcadors hipervariables AFLP. El resultat d’aquestes anàlisis indica una estructura genètica amb un patró geogràfic marcat i un fort aïllament genètic entre les poblacions, combinació que podria haver potenciat el procés d’especiació. Els estudis de citogenètica molecular han revelat que el gènere Cheirolophus va experimentar un augment molt important en el nombre de marcatges 35S del DNA ribosòmic, fenomen que té lloc des del mateix inici de la diversificació del grup a la Mediterrània. Aquest patró, que contrasta amb la disminució de la quantitat de DNA nuclear observada durant l’evolució del gènere, indica un particular dinamisme genòmic, que podria estar relacionat amb la capacitat de radiació insular d’aquest grup. Finalment, dues espècies de Cheirolophus de distribució ibèrica –Ch. sempervirens i Ch. uliginosus– també han estat estudiades des d’un punt de vista filogeogràfic i de biologia de la conservació. Cheirolophus sempervirens presenta un clar patró nord-sud de diversitat genètica i d’estructura genètica que suggereix l’efecte de les glaciacions a la seva història evolutiva. L’estructura filogeogràfica de Ch. uliginosus és més complexa, possiblement deguda a una llarga història evolutiva in situ i a les conseqüències de la fragmentació i la pèrdua recent d’individus en algunes poblacions. En aquesta mateixa espècie, s’ha reportat nivells significativament baixos de diversitat genètica associats a la mida petita d’algunes poblacions, la qual cosa podria estar afectant negativament la seva capacitat (fitness) reproductiva.

[eng] The genus Cheirolophus Cass. (Asteraceae, Cardueae) comprises around 27-30 species mainly distributed in the Mediterranean Basin and the Macaronesian region. The diversification of this group of plants in the continent has been relatively modest, but approximately 20 species have been described in the Canarian and Madeiran archipelagos, constituting a paradigmatic example of radiation on oceanic islands. The objective of this thesis is to study the genus from the point of view of phylogeography, cytogenetics and conservation biology, particularly focusing on the diversification process occurred on Macaronesian archipelagos. Based on a sampling that includes the whole species diversity accepted for Cheirolophus, we performed phylogenetic and molecular dating analyses, resulting on a solid inference of the evolutionary history of the group. The diversification of this genus probably started around Mid-Late Miocene, showing an initial evolutionary history significantly shaped by the climatic events occurred during this period in the Mediterranian basin, probably involved as well in the migration process to the western part of the region. The time-calibrated phylogeny suggest that Macaronesian radiation was an extraordinarily fast proces, showing one of the highest speciation rates ever found on plants from oceanic islands. Phylogeographic analyses indicate that Tenerife Island played an important role in this explosive diversification process that according to our data could have been driven by allopatric differentiation, incipient ecological adaptation and introgression events. The radiation of Cheirolophus on the Macaronesian archipelagos was also investigated using a population approach based on AFLP markers. The results of these analyses indicate a genetic structure showing a strong geographic pattern and a considerable genetic isolation among the populations, a combination that may have boosted the speciation process. Molecular cytogenetic studies have revealed that Cheirolophus has undergone a significant increase in the number of 35S rDNA loci, a phenomenon starting just after the diversification of the genus in the Mediterranean region. This pattern, which contrasts with the gradual genome downsizing observed during the evolution of the genus, indicates certain genomic dynamism in the genus, maybe related to the ability for island radiation showed by this group. Finally, two Cheirolophus species distributed in the Iberian Peninsula –Ch. sempervirens and Ch. uliginosus– have also been studied from a phylogeographic and conservation biology point of view. Cheirolophus sempervirens shows a clear north-to-south pattern of genetic diversity and genetic structure, suggesting the effect of Pleistocene glaciation on its evolutionary history. The phylogeographic structure of Ch. uliginosus is more complex, possibly due to a long in situ evolutionary history and the consequences of the fragmentation and individuals loss recently happened in some populations. In the same species, significantly lower genetic diversity levels have been reported on small-sized populations, a fact that might be negatively affecting their reproductive fitness.